デビュー年：２００５（平成１７）年
運行区間：常磐線、水戸線
常磐線を長年走っている近郊型交直流電車４０３系、４１５系（ステンレス車を除く）を置き換えるべく登場した車両で、Ｅ２３１系をベースに交直流方式となった。１０両編成と５両編成の２パターンが存在し、セミクロスシートは１０両編成中４両、５両編成中３両としている。
特徴は、同年開業の「つくばエクスプレス」による１３０ｋｍ／ｈを意識し、ＪＲ東日本の一般型（通勤型・近郊型）としては初の１３０ｋｍ／ｈの性能を誇ること。また、Ｅ２３１系よりも腰掛けの幅を１０ｍｍ拡大とした４６０ｍｍ、そのクッションの厚みも１５ｍｍ増やして７０ｍｍに、さらにバリアフリーに配慮し床面高さもＥ２３１系より３５ｍｍ低い１１３０ｍｍとした。
２００５年７月改正より、まずは特別快速運用で登場。
２００６（平成１８）年までに２９０両（基本編成１０両×２２本、付属編成５両編成×１４本）が製造され、常磐線・水戸線の４０３系、４１５系の鋼製車が全て置き換えられ、いよいよ国鉄時代の面影が常磐線から消えることになる。また、東北本線、高崎線などでのグリーン車運用の好調を受け、Ｅ５３１系にも連結されることになった。
